Митохондрия
Тірі клеткаларда энергияның бір түріне айналдыратын күрделі және
ұтымды системалар болады. Энергиялардың айналысы негізінде екі
структурада жүреді. Оның бірі жасыл өсімдіктерде болатын хлоропластар,
екіншісі өсімдіктер клеткаларында және сол сияқты жануарлар
клеткаларында болатын митохондриялар. Митохондриялар АТФ-ті
синтездеуші органелла. Негізгі функциясы органикалық қосылыстарды
тотықтырып, олардың ыдырауының нәтижесінде бөлінген энергияны
пайдалануға байланысты. Осы қызметін еске алып Клод митохондрияларды
клетканың «қуат станциясы» деп атаған. Клеткалық тыныстың органелласы
деп те атауға болады. Митохондриялар бактериялар мен көк-жасыл
балдырлардан басқа клеткалардың бәрінде де болады. Атап айтқанда
жануарлардың клеткаларында, жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде, балдырларда
және қарапайымдарда. Цитоплазманың ерекше органелласы ретінде
митохондрияларды алғаш рет кім ашқанын анықтау қиын. 1850-1890 жылдар
арасында көптеген цитологтар клетканың цитоплазмасында гранулалық
элементтердің болатындығы жөніндегі өздерінің мәліметтерін жинақтаған,
әр түрлі аттармен атаған, бірнеше қызмет атқарады деп жазған. Осы
органелланы анықтаудағы Келликердің еңбегі өте үлкен. Клеткалық
структуралардан митохондрияларды жеке ажыратып алған да Келликер. 80-ші
жылдарда Флемминг көптеген клеткалардың цитоплазмасынан жіп тәрізді
структураларды бөліп алған. Флеммингтің осы жіптері митохондриялар
болатын. 1890 жылы Альтман гранулаларды бояйтын бояу әдісін ашқан. Бұл
әдіс митохондрияларды жүйелі түрде зерттеуге мүмкіншілік берді. Альтман
бұл органеллалардың түрлі клеткаларда болатынын анықтады. Оларды
биобластар деп атаған. Гректің «митос» - жіп, «хондрион» - гранула деген
сөздерінен құралған митохондрия деген терминді 1897 жылы Бенде ұсынған.
Бірақ та бұл термин кезінде көп уақытқа дейін қолданылмады, көп атының
бірі ғана болып қала берді (хондриоконттар, хондриосомалар,
хондриосфералар, т.б.). Тірі клеткаларды зерттегенде митохондриялардың қозғалысын, формасы мен үлкендігінің өзгеретінін байқауға болады.
Митохондриялардың формасы айнымалы келеді, бірақ та көбінесе жіп немесе
гранула тәрізді болады. Басқа формалары да кездеседі: жұмыр, сопақша,
таяқ, сақина, жұлдыз, спираль тәрізді формалары.
Митохондриялардың формасы әр түрлі организмнің клеткалары мен бір
организмнің бір органдары мен тканьдарында ғана әр түрлі болып қоймайды,
бір клетканың өзінде оның тіршілігінің түрлі кезеңінің өзінде де әр
түрлі болады. Түрлі әрекеттердің әсерінен митохондриялардың формасы
өзгереді. Мысалы, ортаның Рн, осмостық қысым, температура өзгергенде
митохондриялардың бір формасы екінші формасына айналады. Кейде бір
клетканың өзінде де оның түрлі участогінде түрлі митохондрия түрліше
болады. Мысалы ішек эпителийі клеткаларының жоғарғы және ядро мңындағы
участоктерінде митохондриялардың формасы таяқ тәрізді болса, клетканың
негізінде дән тәрізді болады. Митохондриялардың үлкендігі де
бірдей болмайды. Клеткалардың әр типіндегі митохондриялардың үлкендігі
мен саны сол клетканың энергияны қажет етуіне тәуелді. Соның өзінде де
клеткалардың көпшілігінде олардың жуандығы біршама тұрақты болады (0,5
мкм), ал ұзындығы айнымалы келеді; жіп тәрізділерінің ұзындығы 7-10 мкмк
дейін жетеді. Клеткадағы митохондриялардың орналасуы әр түрлі
болуы мүмкін. Көбінесе цитоплазмада бірқалыпты шашыраңқы орналасады.
Әдетте АТФ көп жұмсалатын участоктерінде жиналады. Мысалы, скелет етінде
митохондриялар миофибриллалардың маңына топтасады. Сперматозоидтарда
митохондриялар оның талшығын қоршап орналсқан спиральдық қап құрайды,
оның себебі сперматозоид құйрығының қозғалысына АТФ-тің қажетіне
байланысты болуы керек. Қарапайымдылар мен кірпікшелі басқа клеткаларда
да митохондриялар кірпікшелердің негізіндегі клеткалық мембрананың
тікелей астында орналасады. Нерв клеткаларының аксондарында синапстардың
жанында орналасады.көп мөлшерде белоктарды синтездеуші, секрет бөлуші
клеткалар да митохондриялар эргастоплазма зонасымен тығыз байланысты.
Кейбір жағдайда митохондриялар ядроның маңына немесе цитоплазманың шеткі
участоктарына жиналады. Митоз процесі кезінде митохондриялар ұршықтың
жиынына шоғырланады, ал клетка бөлінгеннен кейін жаңа пайда болған жас
клеткаларға тең бөлінеді. Митохондриялардың цитоплазмада
орналасуын оның энергия көзі ретінде атқаратын қызметімен байланыстырып
қарастыру керек. Кейбір клеткаларда олар цитоплазманың түрлі
участоктерінің қажетіне қарай АТФ-ті жеткізіп отырғандай болып
цитоплазмада еркін орналасады. Клеткалардың екінші түрінде
митохондриялардың клеткадағы орны тұрақты болады. Мысалы, кейбір
бұлшықет талшықтарында митохондриялар миофибриллалардың J дискісін
қоршай орналасады. Көздің торлы қабығының таяқша және жұмыр
клеткаларында митохондриялардың бәрі ішкі мүшесінің бір бөлігіне
жиналады. Пладтың мәліметі бойынша ашыққан жануарлардың ұйқы безінің
клеткаларында митохондрия май тамшысын қоршай орналасады. ұйқы безінің
экзокриндік клеткаларында митохондрия бұдыр эндоплазмалық ретикулуммен
тығыз байланысты. Клеткадағы митохондриялардың санын дәл анықтау қиын,
бірақ та әдетте клетканың типі мен функциялық күйіне тәуелді. Мысалы,
бір клеткалы жасыл балдыр – Mісrоstеrіаs-тың , қарапайым Тrураnаsоmа-ның
клеткаларында бір-бірден ғана митохондрия болады, ал ашытқының
клеткаларында бірнеше ғана (2-3) тармақталған митохондриялар болады,
Сһаоs сһаоs деген өте ірі амебада митохондриялар саны 500 000-дай болуы
мүмкін. Сүтқоректілердің бауыр клеткаларында 1000-дай, бүйректің
клеткаларында шамамен 300-ей, сперматозоидтарда 25 митохондриялар
болады. Өсімдіктер клеткаларында жануарлар клеткаларына қарағанда
митохондриялар саны аз болады, себебі, олардың қызметінің бір бөлігін
хлоропластар атқарады. Ірі метохондрияларды кәдімгі микроскоппен көруге
болады, бірақ та оның ішкі құрылысы тек электрондық микроскоп арқылы
көрінеді. Барлық эукариоттардың митохондриялары бір жоспармен құралған.
Митохондрия екі мембранадан тұрады: сыртқы мембранасы тегіс, қалыңдығы 7
нм. Митохондрияны сыртынан қаптап тұрады және цитоплазманың басқа
мембраналарымен жалғаспайды. Ішкі мембранасының қалыңдығы да 7 нм,
митохондрияларның ішкі құрамын немесе матриксті қоршап тұрады. Ішкі
мембрана клетканың қуат қондырмасының шын мағынасындағы жүрегі, оның
энергия генераторы. Ішкі мембранада тыныс тізбегі және онымен байланысты
фосфорлау системасы болады. Мембраналар арасында ені 6-8 нм мембраналар
аралық кеңістік болады. Ішкі мембранадан тарақтың тісі тәрізді
өсінділер тарайды. Оларды кристалара дейді. Кристалардың ара-қашықтығы
10-20 нм. Кристалардың саны клеткаларда бірдей бола бермейді.
Егеуқұйрықтың бауыр клеткалары митохондриялық кристаларының саны онша
көп болмайды, әдетте олар митохондрияларының ұзындығына перпендикуляр
орналасады. бүйректің митохондрияларында кристалар өте көп болады және
олар көлденең орналасқан. Митохондриялардың көпшілігінің кристалары
көлденең орналасады. сүтқоректілердің орталық нерв системасы
нейрондарында кристалар ұзындығына параллель жатады. Кейде бір
митохондрияның өзінде кристалар түрліше орналасуы мүмкін. Кристалардың
формасы да түрліше болады. Парамецияларда, кейбір өсімдіктер мен
жануарлар клеткаларында кристалардың формасы түтік тәрізді болса, кейбір
насекомдар бұлшықетінің клеткаларында тор тәрізді болады. Кристалардың
бір формасы басқа бір формасына ауысуы мүмкін, кейде мүлде жойылып та
кетеді. Мысалы, ашытқылар анаэробты жағдайда дамыса,кристалар толықтай
редукцияға ұшырайды, ал аэробты жағдай қайтадан қалпына келсе, кристалар
да қалпына келеді. Кристалар митохондриялық мембраналар ауданын
арттырады. Кристалардың саны мен жетілу дәрежесі ұлпаның
функциялық активтілігіне тәуелді. Өсімдік клеткалары митохондрияларында
кристалар аз болады, ал өсімдіктің секрет бөлуші клеткаларында
кристалардың саны жануарлардың осы сияқты клеткалары
митохондрияларындағы кристалар санынан кем болмайды. Митохондриялардағы
кристалардың саны клетканың энергия қажетінің көрінісі. Энергия көп
креек ететін клеткаларда (мысалы, бұлшықет клеткаларында) митохондриялар
кристаларының саны, энергияны аз қажет ететін клеткаларға қарағанда көп
болады. Митохондрияның өз қуысында митохондрия матриксі деп аталатын
сұйық зат болады. Кейде матриксте электрондарды өткізбейьін шар немесе
жұмыртқа тәрізді гранулалар болады. Бұл гранулалар Са++, Мg++ сияқты
катиондар жинағы. Бұлардың болуы митохондриялардың катиондарды жинай
алатындығының куәсі. Осы иондардың кейбіреуі митохондрия ферменттерінің
қызметі үшін қажет. Митохондриялық матрикстің құрамында
ерігіш белоктардан Кребс циклі мен май қышқылдарының циклына қатысатын
ферменттердің көпшілігі болады. Митохондриясонымен бірге түрлі
нуклеотидтер, нуклеотидтік коферменттер және бейорганикалық иондар (К+,
НРО-4, Мg2+, СІ-, SО2-4) болады. Ішкі мембрана – клетканың
қуаттық қондырмасының шын мағынасындағы жүрегі, оның энергиясының
генераторы. Сыртқы мембрана эндоплазмалық ретикулумға ұқсас. Екеуін
біріктіретін белгінің бірі ерекше пигмент цитохром в5.
Митохондриялардың ішкі мембраналары мен кристаларда бәрі болмағанымен
тыныстізбегіне қатысатын ферменттердің кқпшілігі болады.
Митохондриялардың сыртқы және ішкі мембраналары құрамы және физикалық
қасиеттері жағынан бірінен бірі өзге. Өткізгіштік жағынан да
айырмашылықтары бар. Митохондриялардың ішкі мембраналарында белгілі
заттарды активті түрде тасымалдайтын система бол мембранаады.
Мембраналар қасиеттерінінң бірдей болмауы, олардың құрылысында
айырмашылық болуының салдарынан. Ішкі мембранасының липидтерінде
қаныққан май қышқылдары қалдықтары көп болады.и митохондриялардың сыртқы
мембрананың құрамында тотықтырғыш ферменттер аз. Мембрана аралық
кеңістікте де бұл ферменттер көп емес. Оның есесіне ішкі мембрана мен
митохондриялық матриксте олар өте көп. Фернандес-Морган митохондриялар
ішкі мембранасының ішкі бетінде саңырауқұлақ тәрізді денешік деп
аталған, саңырауқұлақ пішінді структураларды анықтаған. Бұл денешіктің
басы тыныс процесіне қатыспайды, фосфорлаумен байланысты митохондрияның
мембрана аралық кеңістікке қараған мембрана бетінде цитохром С
орналсақан. Митохондриялар ішкі мембранасының ферменттік комплекстерінің
бірі АТФ синтезделуін қамтамасыз ететін ферменттік система.
Митохондриялық мембраналардың өткізгіштіктері де бірдей емес. Сыртқы
мембрана электролиттерді, суды, қантты және кейбір полисахаридтерді
жеңіл өткізеді. Ішкі мембрана иондар мен қантты өткізбейді. АДФ, АТФ
және Кребс циклінің аралық заттары өту үшін арнаулы тасымалдау механизмі
қажет болуы керек. Тасымалдаудың бұл механизмі маңызды рөл атқарады.
Себебі, цитоплазмада пайда болған метаболитттер (пируват, май қышқылдары
және глицерофосфат) тотықпай тұрып митохондриялар матриксіне өтуі
керек. АДФ пен фосфат митохондрияның ішіне өтуге, ал пайда болған АТФ
митохондриядан шығуға тиісті. Клетка ішіндегі сұйық затты
сіңіру және бөліп шығаруда митохондрияның маңызы үлкен. Оның негізгі
қызметі ттыныс алу мен тотықтырып фосфорлаудан басқа митохондриялар
катиондарды жинау қызметін де атқарады. Митохондрияларда иондар
тасымалдануы, оның ішкі мембранасының молекулалық құрылысына байланысты.
Тасымалдау системасына қатысатын ферменттер мембранада тәртіпсіз
жатпай, белгілі тәртіппен мембрана ішінде көлденең орналсақан..
митохондрияда рибосомалар мен ДНК болады. Амин қышқылдарына белокты
синтездей алады. Сөйтіп, митохондрияларда жеке тіршілік етуге қажетті
нәрселердің бәрі де бар. Митохондрияларлардың ДНК, РНК, рибосомалары
бакктериялардікіне ұқсас. Осыған орай, митохондрияны жартылай
автономиялы органелла деп есептеуге болады. Әрбір жеке митохондрияда
үлкендігіне байланысты, ДНК-ның бір немесе бірнеше молекуласы болады,
яғни митохондрия неғұрлым үлкен болас, соғұрлым онда ДНК молекуласы да
көп болады. Митохондриялық ДНК қос тізбекті сақина тәрізді молекула
ұзындығы 5 мкм шамасында. Митохондриялық ДНК көптеген қасиеті
жағынан ядролық ДНК-дан өзге. Митохондриялық ДНК-ның молекласындағы
гендік информацияның мөлшері осы органоидта бол митохондрияатын барлық
ферменттер мен белоктардың синтезін қамтамасыз етуге жеткіліксіз. Жеке
бөлігіп алынған митохондрия амин қышқылдарынан белокты синтездей алады.
Митохондриялық рибосомалар цитоплазмалық рибосомаларға қарағанда ұсақ,
екінші сөзбен айтқанда, бактериялық рибосомаларға ұқсас. Митохондриялық
және цитоплазмалық белок синтезінің екінші айырмасы ингибиторларға
қатысында. Мысалы, хлорамфеникол митохондриялардағы белок синтезін
бөгейді (бактериялық клеткадағы сияқты), ал белоктың цитоплазмадағы
синтезделуін зақымдай алмайды. Әр түрлі ұлп митохондрияларалар
митохондрияларында НАД және НАДФ болады. Олардың жалпы саны цитохром а
концентрациясынан 10-40 есе артық. Митохондриялардағы НАД-тың абсолюттік
саны біршама тұрақты, ал НАДФ мөлщері митохондриялар типіне байланысты
өзгеріп отырады. Тыныс тізбегіндегі электрондарды
тасымалдаушылардың молекулалары электронды тасымалдап, тыныс процесінде
бөлінген энергияны өзгертуге қатысып қоймайды, сонымен бірге
митохондриялар структурасының негізгі элементтері болып есептеледі.
Цитохромдар сияқты тыныстықттасымалдаушыларға қарағанда митохондрияларда
убихинон (кофермент Q) анағұрлым көп болады. НАД Н2 дегидрогеназа мен
сукцинатдегидрогеназа жоғарғы молекулалық белоктардың қатарына жатады.
Бұлардың екеуі де митохондрияларда көп мөлшерде кездеседі.
Митохондриялық ДНК өзіне меншікті РНК-ның үш түрін де кодтайды: инфор
митохондриямациялық, тасымалдаушы, рибосом митохондрияалық. Ішкі
мембрананың кейбір ферменттері синтезіне қажет информацияны
митохондриялық ДНК-дан көшіреді, атап айтқанда цитохромоксидаза, в-с
цитохромдардың комплексі мен АТФ синтазазалық комплекс. Митохондриялардағы трансляция процесі ядроның геномасыз арқылы қамтамасыз етеді.
Митохондриялық ДНК негіздері құрамы және басқа физико-химиялық
қасиеттері жағынан ядролық ДНК-дан өзгеше болады. Митохондриядағы ген
митохондриядік информация көлемі көп емес. Негіздердің 15-75 мың жұбынан
тұрады. гендік информацияның осы көлемі митохондрияның барлық
структурасын қайта құруға жеткіліксіз. Митохондриялардың
ДНК-сына барлық гендік қызметтер тән, атап айтқанда, мутация,
рекомбинация, репарация, трансмиссия, т.б. Митохондриялардың негізгі
қызметі – энергия алмасуын қамтамасыз ету, оның басқа да қызметтерді
атқаратыны байқалды: 1) митохондриялар ерекше синтездерге қатысады.
Мысалы, стероидтік гормондарды (бүйрекүсті бездерде) және жеке
липидтерді синтездеуге. Митохондрияларда түрлі заттар жиналуы мүмкін
(кейбір иондар). 2) түрлі жануарлардың овоциттеріннде митохондрияларда
сары уыз түзіледі, бұл жағдайда олар өзінің негізгі қызметінен
айырылады. 3) жұмысы аяқталған митохондрияларда экскреция продуктылары
жиналуы мүкін. 4) кей жағдайларда (бауыр, бүйрек) клеткаға түскен зиянды
заттар мен уларды негізгі цитоплазмадан бөліп алып зиянсыздандырады.
Сонымен қажет болған жағдайда митохондриялар клетканың басқа
органоидтарының қызметін атқара алады. Цитоплазманың басқа органеллалары
сияқты митохондриялар көбейеді. Бұл жағдай клеткалар бөлінуі кезінде
анық байқалады. Митохондриялардың пайда болуы жөнінде
гипотезалардың үш тобы бар: 1) клеткаларда митохондриялар жабайы
структуралық элементтерден жаңадан пайда бола алады; 2) митохондриялар
клетканың басқа мембраналық структураларынан пайда болады; 3) «аналық»
митохондриялар бөлінуінің нәтижесінде көбейеді. Алдыңғы екі гипотезаның
анық морфологиялық дәлелдемелері жоқ. Қазіргі кезде кең тарап отырған
гипотеза – үшіншісі. Эксперименттік мәліметтерде осы үшінші гипотезаны
қуаттайды. Мұндай жорамалды алғаш рет Альтман (1893) айтқан болатын.
Тірі клетканың бөлінуіін киноға түсіру әдісімен де байқаған. Кейбір
бірклеткалы балдырлардың клеткалық бөлінуі кезінде митохондриялардың да
бөліну процесі айқын көрінген. Электрондық микроскоп арқылы да көптеген
клеткалар митохондрияларының ортасынан жіңішкеріп үзілетінін көруге
болады. Аэробты жағдайлардағы ашытқылар клеткаларында кристалары айқын
байқалатын митохондриялардың бар екені байқалады. Ал осы клеткаларды
анаэробты жағдайларға көшірсе олардың цитоплазмасында шын мағынасындағы
митохондриялар байқалмайды, ұсақ мембраналық көпіршіктер көрінеді.
Зерттеп қарағанда анаэробты жағдайларда ашытқы клеткаларында тыныс
тізбегінің толық жинағы кездеспейтіні анықталған (а жіне в цитохромдары
болмайды). Ашытқы клеткаларын аэрациялаған кезде тыныс ферменттерінің
биосинтезделуі байқалады, оттегін пайдалануы жоғарылайды,
цитоплазмасында митохондриялар пайда боллады.
Митохондриялардың автономиялығы оның симбиоздық жолмен пайда болу
теориясы шығуына себепші болды. Бұл теория бойынша эволюцияның бастапқы
кезінде проэукариоттық клетка бактерияларға ұқсас тыныстық белсінділігі
бар эндосимбионтты өзінің ішіне кіргізіп алған. Осыған ұқсасидеяны 1890
ж. Альтман айтқан болоатын. Осы көзқарасты қуаттайтын және щқарсы
көптеген аргументтер бар. Бірінші көзқарастың дәлелі митохондриялар мен
прокароиттардың геномдарының ұқсастығы, атап айтқанда, гистонмен
байланыспаған ДНК молекуласының болуы, митохондриялар мен бактериялардың
гендік қасиеттерінің ұқсастығы; көбею әдістерінің бірдей болуы,
митохондриялар мен бактериялардың РНК – полимеразаларының
антибиотиктерге бірдей сезімталдығы; белоктарды синтездеуші
системалардың ұқсастығы; митохондриялардың сыртқы мембранасының
эндоплазмалық торға ұқсастығы.симбиоздық теорияға қарсы дәлелдер де аз
емес. Мысалы, митохондриялар мен прокариоттардың геномының және оған
сәйкес гендік информациялары көлемін салыстыруға келмейді.
Митохондриялардың информациялық РНК-ның құрамында полиадениндік
қалдықтар көп болады. Бұл белгі прокариоттарға тән емес, эукаритторға
ғана тән; мдың рибосомалары, сол сияқты белоксинтездеуші аппаратының
басқа көптеген компоненттері ерекше т.б. осы сияқты қайшылықтар
митохондриялар шығу тегініңбасқа теорияларының пайда болуына әкеліп
соқты.
|